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什么是膜脂?
膜脂是细胞膜的基本成分,主要由磷脂、糖脂和固醇构成。它们的化学结构、在细胞膜上的含量以及生物学功能各不相同。在大多数细胞的膜脂中,磷脂占总量的70%以上,胆固醇不超过30%,糖脂不超过10%。
1、磷脂
磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂,以甘油磷脂为主。
(1)甘油磷脂。甘油磷脂是膜脂的基本成分,广泛分布于各类细胞膜和生物膜中。甘油磷脂以甘油为分子骨架,磷酸及其结合的基团构成极性头部,两条脂肪酸长链构成非极性尾部。根据与磷酸结合的基团不同,分为磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等,如果磷酸不再结合任何基团,则称为磷脂酰甘油。磷脂酰胆碱也称卵磷脂,含量最多。卵磷脂在蛋黄和大豆中含量特别丰富,在食品工业中广泛用作乳化剂,医药用卵磷脂主要来源于大豆油精炼过程中的副产品。磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺含量次之,磷脂酰丝氨酸常见于血小板的膜中,也称血小板第三因子;磷脂酰乙醇胺也称脑磷脂。磷脂酰肌醇含量最少,是胞内信使的前体。磷脂酰甘油含量也很少,在细菌细胞膜中含量丰富,双磷脂酰甘油又称心磷脂。
膜脂的熔点较低,在正常条件下呈液态,并具有一定程度的流动性。膜脂的流动性使磷脂分子及嵌入其中的膜蛋白发生侧向移动,在较高温度下,磷脂分子移动较快,膜呈溶胶状态;在较低温度下,磷脂分子移动较慢,膜呈凝胶状态,这种特性使细胞膜具有一定的流动性。除与温度有关外,细胞膜的流动性还与膜脂的成分和膜蛋白的含量有关,脂肪酸链越长、饱和脂肪酸越多,膜的流动性越低;膜中镶嵌的蛋白质含量增多时,也会降低膜的流动性。
(2)鞘磷脂。分子结构与甘油磷脂非常相似,但与甘油磷脂不同,它不含甘油成分,以鞘氨醇为分子骨架,磷酸及其结合的基团构成分子的极性头部,脂肪酸长链构成非极性尾部。鞘磷脂在脑和神经组织中含量很高,是脑细胞膜与神经髓鞘的主要成分。
2、糖脂
糖脂包括鞘糖脂和甘油糖脂,以鞘糖脂为主。
(1)鞘糖脂。鞘糖脂与鞘磷脂不同,由鞘氨醇、脂肪酸及糖链三部分组成,不含有磷酸。糖链通过糖苷键与鞘氨醇连接,构成分子的极性头部。鞘糖脂分布在磷脂双分子层的外层中,非极性的脂肪酸长链埋在外侧脂层中,极性的糖链伸出细胞表面。鞘糖脂分子中的糖基数目不等,仅含一个糖基的为脑苷脂,含多个糖基的又分为中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂。常见的中性鞘糖脂有半乳糖脑苷脂、葡萄糖脑苷脂、红细胞糖苷脂、ABO血型抗原等。在酸性鞘糖脂中,含唾液酸的为神经节苷脂,在神经组织中含量最高,是最复杂的一类鞘脂;含硫酸的为硫苷脂,最简单的硫苷脂是硫酸脑苷脂,由一个硫酸化的半乳糖和神经酰胺组成。
(2)甘油糖脂。动物细胞膜主要含鞘糖脂,细菌和植物细胞膜大多含甘油糖脂。甘油糖脂的主链为甘油,含有脂肪酸,以糖类取代了磷脂的磷酸及其相连的基团,糖基通过糖苷键连接到甘油上。
3、固醇
固醇包括胆固醇及其类似物。哺乳动物的细胞膜中胆固醇的含量尤为丰富。在多数细胞中,50%~90%的胆固醇存在于细胞膜和相关的囊泡膜上。胆固醇在调节膜的流动性,增加膜的稳定11:31性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要的作用。胆固醇的分子结构不易变形,疏水性太强,自身不能形成脂质双分子层,只能插入磷脂分子之间。胆固醇与脂肪酸链的结合可限制脂质的流动,因此,膜脂中胆固醇的含量越高,膜的流动性越低。胆固醇除了作为生物膜的主要结构成分外,还是很多重要的生物活性分子的前体化合物,如固醇类激素、维生素D和胆酸等。植物细胞膜含植物固醇,如谷固醇、豆固醇等,含量占膜脂的30%~50%。真菌细胞中含麦角固醇,细菌细胞一般不含固醇。